光合儀可以測得環(huán)境空氣中的水分，但葉片本身的含水量可能對光合、氣孔、水分利用效率等的影響更為直接。芬蘭科學(xué)家開發(fā)并測試了一種新方法，將GFS-3000光合熒光測量系統(tǒng)與光譜傳感器組合，在測量氣體交換的同時(shí)，可實(shí)時(shí)測量葉片的水分含量。
為有效量化和預(yù)測干旱對植物的影響，需了解植物水分狀況與生產(chǎn)力和死亡率之間的關(guān)系。植物水分狀況與葉片含水量密切相關(guān)，可使用遙感技術(shù)進(jìn)行估算。研究人員使用1550-1950 nm波長域的低成本微型光譜傳感器，在測量葉室中蒸汽壓虧缺、CO2濃度和光強(qiáng)度增加的情況下，以亞分鐘時(shí)間分辨率測量白樺（Betula pendula Roth）葉片含水量的變化，并同步進(jìn)行了葉片氣體交換測量；研究人員還開發(fā)了一種新的方法來校準(zhǔn)反射率測量以精準(zhǔn)預(yù)測單個(gè)葉片的葉片含水量?；?550 nm處的反射率，線性回歸模型解釋了98%-99%的葉片含水量變化，均方根誤差為0.31-0.43 g cm-2。該模型的預(yù)測精度比之前使用了幾種樹葉的破壞性取樣測量的研究提高了約10倍。這種新穎的方法允許高時(shí)間分辨率研究葉片含水量、蒸騰作用和同化作用之間的相互聯(lián)系，這將加深對植物內(nèi)部以及植物與大氣之間水分傳輸?shù)睦斫狻?/span>水分對植物的重要性無需贅言。傳統(tǒng)上，植物和樹木的水分狀況是通過壓力室等破壞性方法，莖稈微變化等非破壞性技術(shù)，以及水勢儀等設(shè)備測量的。然而，這些傳統(tǒng)方法是勞動(dòng)密集型的，在空間和時(shí)間上也都受到限制，這些挑戰(zhàn)可以通過遙感技術(shù)來解決。鑒于光譜對含水量很敏感，最近的技術(shù)進(jìn)步發(fā)展出了利用遙感技術(shù)，包括光學(xué)成像、激光、雷達(dá)和微波掃描以及拉曼光譜等開發(fā)的葉片含水量估計(jì)方法。然而，這些應(yīng)用在理解葉片水分動(dòng)態(tài)所需的高時(shí)間分辨率下的精度并不理想。光譜傳感器的小型化為利用遙感應(yīng)用改進(jìn)基于光譜特征的葉片含水量估計(jì)提供了新的機(jī)會(huì)。研究人員測試了在1550–1950 nm波長范圍內(nèi)使用微型光譜傳感器測量葉片反射率的變化，結(jié)合葉片氣體交換測量，作為研究植物水分關(guān)系中葉片水分動(dòng)態(tài)的新方法。使用葉片蒸騰速率來校準(zhǔn)基于葉片反射率的葉片含水量，以提高葉片含水量的估計(jì)精度。使用在不同CO2濃度、光照強(qiáng)度和葉室內(nèi)蒸汽壓差（VPD）下測量的白樺葉片對這種新方法進(jìn)行了驗(yàn)證。研究使用了芬蘭NIRONE S2.0光譜傳感器，波長1550-1950 nm，與德國WALZ的GFS-3000便攜式光合熒光測量系統(tǒng)，將光譜傳感器固定到光合儀葉室底部，進(jìn)行同步測量。由于GFS-3000的下葉室與上葉室一樣，都可透光，留出了可進(jìn)行光學(xué)測量的位置，使得這種組合測量的想法得以實(shí)現(xiàn)（圖1）。對白樺葉片進(jìn)行測量時(shí)，借助GFS-3000的控制功能，進(jìn)行了三種處理，包括控制葉室內(nèi)的蒸汽壓差（VPD）、二氧化碳含量和光強(qiáng)，同時(shí)保持其他兩個(gè)因子不變。通過將溫度從20°C升高至35°C并將相對濕度從88%降低至35%（表1），VPD從5 Pa kPa-1逐漸升高至45 Pa kPa?2，持續(xù)30分鐘，同時(shí)CO2濃度保持在400 ppm，光照保持在高強(qiáng)度水平（1200 μmol m-2）；CO2濃度范圍為50 ppm至500 ppm，光照和VPD保持恒定在800μmol/m2和22 Pa kPa-1；光強(qiáng)范圍為0至1400 μmol m-2 s-1，而VPD和CO2濃度分別保持在20 Pa kPa-1和400 ppm。當(dāng)CO2濃度和光照變化時(shí)，溫度設(shè)置為26°C，相對濕度設(shè)置為42%。在所有實(shí)驗(yàn)中，葉室內(nèi)的氣流設(shè)置為650 μmol/s。
圖1 （a） 使用GFS-3000光合儀分析白樺葉含水量，葉室上方安裝了LED光源模塊，下方安裝了微型光譜傳感器（NIRONE 2.0）；（b） 白樺葉含水量的微型光譜傳感器測量示意圖；圓圈是大致的傳感器測量區(qū)域。表1 蒸汽壓差（VPD）、CO2濃度和光照強(qiáng)度的變化步驟，其余兩個(gè)環(huán)境參數(shù)保持不變。
圖2 去除葉柄后，所有四個(gè)測量葉片的每個(gè)波長（x軸）的葉片反射率和等效水厚度（EWT）之間的線性回歸模型的平均確定系數(shù)（R2）和均方根誤差（RMSE）。陰影區(qū)域顯示的波長對水蒸氣濃度不敏感（p>0.05）。
圖3 使用標(biāo)準(zhǔn)化比率指數(shù)估計(jì)等效水厚度的精度度量：（a）確定系數(shù)的平均值（R2）和（b）去除葉柄后所有四個(gè)測量葉片的每個(gè)NRI的均方根誤差（RMSE）的平均值。用于在x軸和y軸上計(jì)算每個(gè)NRI的波長。
圖4 在CO2濃度和光照強(qiáng)度不變的情況下，將兩片銀樺樹葉從樹枝上取下后，觀察并預(yù)測了暴露于VPD增加的兩片銀樺樹樹葉的等效水厚度（EWT，g m?2）。使用1550nm波長的反射率作為預(yù)測因子進(jìn)行預(yù)測。根據(jù)EWT估算中的最低RMSE選擇反射波長。該線表示1:1的關(guān)系。這些估計(jì)沒有偏差。反射系數(shù)被轉(zhuǎn)換為EWT，葉片1和2的系數(shù)分別為?4310.4和?4631.1，常數(shù)分別為700.7和715.3。
圖5 在（a，b）蒸汽壓虧缺（VPD，藍(lán)線）和恒定CO2濃度和光照強(qiáng)度、（c）CO2濃度和恒定VPD水平和光強(qiáng)（藍(lán)線）的增量增加下，預(yù)測的等效水厚度（EWT，g m?2，黑線）和測得的蒸騰速率（mmol m?2 s?1，紅線）的變化，以及（d）VPD和CO2濃度的光強(qiáng)和恒定水平（藍(lán)線）。使用1550nm波長的反射率預(yù)測EWT；EWT和蒸騰作用的降低表明葉柄移除的時(shí)間。三次測量的移動(dòng)平均值用于過濾噪聲。本文所述的新方法與研究植物水分關(guān)系以及葉片含水量對葉片氣體交換和植物生長的作用非常相關(guān)。這一創(chuàng)新使我們能夠直接研究葉片含水量如何影響葉片的氣體交換，反之亦然。截至之前，這還是不可能的，至少在這種精度和時(shí)間分辨率下是不可能的。換句話說，葉片含水量描述了葉片的內(nèi)部狀態(tài)，這可能比環(huán)境條件更直接地驅(qū)動(dòng)氣孔調(diào)節(jié)、光合作用和水分利用效率。將連續(xù)的葉含水量測量與葉或莖水勢測量相結(jié)合也有助于將滲透溶質(zhì)的動(dòng)態(tài)與葉含水量的測量分離。同時(shí)測量葉片碳和水交換以及葉片含水量，使我們能夠進(jìn)一步了解葉片水動(dòng)力學(xué)對葉片生理過程的調(diào)控，以及環(huán)境條件對葉片含水量和葉片氣體交換之間關(guān)系的影響。氣候變化增加了影響葉片蒸騰和相關(guān)碳交換的VPD的異常升高，導(dǎo)致全球植被生長減少。為了模擬植被的生長，需要了解VPD升高對葉片水分狀況和相關(guān)碳同化的影響，相關(guān)問題就可以使用這一新方法進(jìn)行研究。
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