光合作用是植物生長(zhǎng)和生存的關(guān)鍵過(guò)程，而光系統(tǒng)II(PSII)是這一過(guò)程的核心。光系統(tǒng)II(PSII)復(fù)合體在光合生物中起著至關(guān)重要的作用，它催化水分子向質(zhì)體醌的電子轉(zhuǎn)移，從而激發(fā)光合作用過(guò)程中的電子傳遞。PSII的組裝是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，首先形成D2-Cyt b559亞復(fù)合體，作為D1和PsbI的受體復(fù)合體。D1的前體(pD1)在翻譯過(guò)程中與D2-Cyt b559亞復(fù)合體共翻譯整合，形成PSII反應(yīng)中心。在PSII復(fù)合體的生物合成過(guò)程中，至少需要數(shù)十種輔助蛋白，例如HCF136、LPA1、PAM68等，它們有助于促進(jìn)PSII的組裝和翻譯。內(nèi)周天線CP47是一個(gè)關(guān)鍵的亞基，與16個(gè)葉綠素和若干β-胡蘿卜素分子相關(guān)聯(lián)，含有6個(gè)跨膜結(jié)構(gòu)域(TMDs)。在PSII的組裝過(guò)程中，含有CP47和幾個(gè)小的膜內(nèi)在亞基的pre-CP47亞復(fù)合體與PSII反應(yīng)中心結(jié)合，形成不含CP43的PSII復(fù)合體。CP47的合成和組裝也需要幾個(gè)蛋白的協(xié)助，例如PsbH和Psb28蛋白。類(lèi)似于CP47，葉綠體編碼的37個(gè)蛋白中的19個(gè)已被證明是共翻譯插入到膜中。PSII反應(yīng)中心蛋白D1含有五個(gè)TMDs，其共翻譯插入過(guò)程已得到深入研究。在D1的第一個(gè)TMD從核糖體通道中出現(xiàn)之前，核糖體通過(guò)與核糖體蛋白L420的相互作用與cpSRP54結(jié)合，然后D1的核糖體新生鏈(RNC)通過(guò)SRP受體cpFtsY被引導(dǎo)到類(lèi)囊體膜中的SecY/E轉(zhuǎn)位子。盡管PSII核心亞基D2、CP43和CP47被認(rèn)為可能是共翻譯組裝的，但目前尚不清楚SecY/E-cpSRP54靶向機(jī)制是否參與它們的翻譯和組裝，以及這些亞基的跨膜結(jié)構(gòu)域如何通過(guò)分子伴侶調(diào)節(jié)整合到膜中。
2024年4月10日，Nature Communications在線發(fā)表上海師范大學(xué)彭連偉教授實(shí)驗(yàn)室題為Thylakoid protein FPB1 synergistically cooperates with PAM68 to promote CP47 biogenesis and Photosystem II assembly的研究論文，文章揭示了一個(gè)新的蛋白質(zhì)FPB1（Facilitator of PsbB biogenesis1），它在PSII的組裝中扮演著重要角色，它是PSII積累所必需的。本研究中，光合作用相關(guān)的葉綠素?zé)晒獬上窈蚉700氧化還原差示吸收通過(guò)MAXI-IMAGING-PAM和DUAL-PAM-100完成。
主要研究結(jié)果速覽
◆ fpb1突變體中PSII的積累顯著減少
◆ FPB1突變體中葉綠體編碼的psb轉(zhuǎn)錄水平不降低，但與psbB的多聚核糖體結(jié)合增強(qiáng)
◆ FPB1對(duì)CP47的合成和PSII的組裝有影響
◆ fpb1突變體中PSII組裝受阻
◆ PAM68中CP47的合成速率也降低
◆ 在fpb1 pam68雙突變體中，PSII的積累完全被廢除
◆ FPB1是一個(gè)具有未知功能的類(lèi)囊體膜蛋白
◆ FPB1與PAM68、Alb3和SecY1相互作用
◆ fpb1和pam68中的psbB翻譯延伸受阻
◆ 葉綠體中CP47的共翻譯組裝以及FPB1和PAM68功能的可能模型
研究人員通過(guò)遺傳和生化實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)PB1與已知的PAM68蛋白協(xié)同作用，共同促進(jìn)了CP47—PSII核心亞基的生物合成。在缺乏FPB1和PAM68的情況下，CP47的合成速率降低，且無(wú)法形成功能性的PSII復(fù)合體，導(dǎo)致植物無(wú)法進(jìn)行有效的光合作用。
這項(xiàng)研究還發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)PB1是一種位于葉綠體內(nèi)膜的蛋白質(zhì)，它與PAM68、SecY/E轉(zhuǎn)位子和Alb3整合酶相互作用，可能協(xié)助CP47在翻譯過(guò)程中順利嵌入葉綠體內(nèi)膜。此外，通過(guò)核糖體剖析技術(shù)，研究人員觀察到在沒(méi)有FPB1和PAM68的情況下，核糖體在翻譯CP47時(shí)出現(xiàn)明顯的暫停，這表明這兩個(gè)蛋白在促進(jìn)CP47的共翻譯插入中起著關(guān)鍵作用。
本研究提出了葉綠體中CP47的共翻譯組裝以及FPB1和PAM68功能的可能模型。
成果總結(jié)
在該項(xiàng)工作中，研究人員鑒定并描述了光合真核生物在進(jìn)化過(guò)程中獲得的PSII生物發(fā)生因子FPB1。研究結(jié)果所提供的遺傳和生化證據(jù)表明，F(xiàn)PB1與之前發(fā)現(xiàn)的組裝因子PAM68 相互作用，它們?cè)赑SII組裝過(guò)程中協(xié)同協(xié)調(diào)CP47的生物發(fā)生。CP47被認(rèn)為是以共翻譯方式插入類(lèi)囊體膜的。通過(guò)與SecY/E易位子機(jī)制和Alb3整合酶相互作用，F(xiàn)PB1和PAM68 有可能促進(jìn)CP47的最后兩個(gè)跨膜結(jié)構(gòu)域和連接環(huán)以共翻譯方式整合到類(lèi)囊體中，然后再整合到 PSII 核心復(fù)合物中。
上海師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院植物種質(zhì)資源開(kāi)發(fā)中心的張琳副研究員，阮俊祥博士為論文的共同一作，彭連偉教授為論文的通訊作者。本研究得到了上海市自然科學(xué)基金和上海市植物種質(zhì)資源工程研究中心的支持。
—— 原文 ——
Zhang, L., Ruan, J., Gao, F., et al. Thylakoid protein FPB1 synergistically cooperates with PAM68 to promote CP47 biogenesis and Photosystem II assembly[J]. Nature Communications, 15, 3122 (2024).
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